На главную страницу
Разделы Поиск Карта Доступ к платным услугам Для контакта Russian English Закрыть меню Рыбный атлас Мониторинг Академия Эксперт Офис Торговая система Информация Интернет-ресурсы Услуги комплекса Развлечения Участники комплекса
InterNevod Banners Network


КЛАСС САЛЬПЫ (SALPAE)

Сальпы делятся на два отряда: бочоночники (Cyclomyaria) и собственно сальпы (Desmomyaria). Иногда этим отрядам придают значение подклассов.
Строение сальп и бочоночников. Так же как и пиросомы, сальпы являются свободноплавающими животными и ведут пелагический образ жизни. По внешнему виду это совершенно прозрачные животные в форме бочонка или огурца, на противоположных концах которого расположены ротовой и клоакальный сифоны.
Тело сальп одето нежной прозрачной туникой, иногда снабженной выростами разной длины. Под туникой, подобно обручам бочонка, просвечивают белесоватые ленты кольцевых мышц. Последовательно сокращаясь, мышцы проталкивают поступающую через рот воду по организму животного и выталкивают ее через выводной сифон. Как и пиросомы, все сальпы движутся, используя реактивный способ движения. Размеры сальп колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Самая крупная сальпа - Thetis vagina была поймана в Тихом океане. Длина ее тела (вместе с придатками) составляла 33,3 см.
Одни и те же виды сальп встречаются или одиночными формами, или в виде длинных цепочкообразных колоний. Такие цепочки сальп представляют собой соединенные друг с другом в ряд отдельные особи. Связь между зооидами в колонии собственно сальп, как анатомическая, так и физиологическая, чрезвычайно слаба. Члены цепочки как бы слипаются друг с другом прикрепительными сосочками, и по существу колониальность их и зависимость друг от друга едва выражены. Такие цепочки могут достигать длины более 1 м, но они легко разрываются на части, иногда и просто при ударе волны. Одиночные особи и особи, являющиеся членами цепочки, настолько сильно отличаются друг от друга и по величине, и по внешнему виду, что даже описывались старыми авторами под разными видовыми названиями. Представители же другого отряда - бочоночники, или долиолиды, наоборот, строят чрезвычайно сложные колонии. Для класса сальп в целом характерны сложные жизненные циклы со строгим чередованием поколений. Одиночные сальпы - это не что иное, как появившиеся из яиц бесполые особи, которые, почкуясь, дают начало колониальному поколению.
У видов отряда долиолид бочонки широко открыты на обоих концах. На одном конце располагается ротовой сифон, а на противоположном - анальный. Оба отверстия окружены чувствительными бугорками. Восемь мышечных лент образуют замкнутые обручи. Они опоясывают тело бочоночников на определенном расстоянии друг от друга. Внутренность бочонка поделена косой перегородкой, или спинным выростом, на две полости. Передняя полость - глотка, задняя - клоака. Рот ведет в огромную глотку, занимающую почти весь объем тела. В отличие от асцидий, боковые стенки глотки бочоночников сплошные, и только задняя стенка, которая отгораживает полость глотки от клоаки, пронизана двумя сходящимися рядами жаберных щелей, число которых может достигать двух сотен.
Щели соединяют глотку прямо с клоакой, а особые околожаберные полости, которые имеются у асцидий, здесь отсутствуют. От них остается только одна клоакальная полость. На дне глотки имеется эндостиль, а по спинной стороне, как и у других рассмотренных нами туникат, проходит продольный вырост - спинная пластинка. Кишечник, очень укороченный, расположен на брюшной части перегородки между двумя полостями. Он состоит из короткого пищевода, переходящего в колбообразный желудок, к спинке которого примыкают пищеварительная железа и кишка. Кишка открывается анальным отверстием в клоаку.
Нервная система состоит из расположенного над глоткой мозгового ганглия, от которого отходят нервы. Рядом с желудком лежит сердечный мешок. От сердца отходят кровеносные сосуды. Как и у всех оболочников, имеются незамкнутые лакуны, расположенные неправильной сетью, по которым циркулирует кровь.
Бочоночники - гермафродиты. У них имеется один яичник и один семенник. Половые железы лежат по одну сторону от желудка и также открываются протоками в клоакальную полость. В яичнике развивается одновременно одно-три крупных яйца диаметром до 250 мкм, содержащих небольшое количество желтка.
Органы выделения отсутствуют. Вероятно, их функцию выполняют некоторые клетки крови, в которых найдены желтовато-коричневые конкреции. Током крови эти конкреции переносятся в область желудка, где они концентрируются, проникают затем в кишку и выбрасываются из организма. У некоторых сальп, например у Cyclosalpa, найдены скопления ампуловидных клеток, очень похожих на таковые у асцидий. Они располагаются также в области кишечника и, видимо, играют роль почек накопления. Однако это еще не установлено окончательно.
Только что описанное строение тела относится к половому поколению бочоночников. Бесполые же особи не имеют половых желез. Для них характерно наличие двух отростков. Один из них, почкородный столон, как и у пиросом, располагается на брюшной стороне тела и называется брюшным столоном; второй отросток - спинной.
Собственно сальпы по строению очень похожи на бочоночников и отличаются от них только в деталях. По внешнему виду это также прозрачные цилиндрообразные животные, сквозь стенки тела которых хорошо просвечивает компактный, обычно оливкового цвета желудок. Туника сальп может давать разнообразные выросты, иногда довольно длинные у колониальных форм. Как уже указывалось, мышечные обручи у них незамкнутые, а количество их может быть больше, чем у бочоночников. Кроме того, клоакальное отверстие несколько сдвинуто на спинную сторону, а не лежит прямо на заднем конце тела, как у бочоночников. Перегородка между глоткой и клоакой пронизана всего двумя жаберными щелями, но зато эти щели огромны по размерам. И наконец, мозговой ганглий у сальп развит несколько сильнее, чем у бочоночников. У сальп он имеет сферическую форму, с подковообразным вырезом на спинной стороне. Здесь помещается довольно сложно устроенный пигментированный глазок.
Сальпы и бочоночники обладают способностью светиться. Органы свечения у них очень похожи на органы свечения пиросом и представляют собой скопления клеток, расположенных на брюшной стороне в области кишечника и содержащих симбиотические светящиеся бактерии. Особенно сильно органы свечения развиты у видов рода Cyclosalpa, светящихся более интенсивно, чем другие виды. У них образуются так называемые боковые органы, расположенные по бокам с каждой стороны тела.
Размножение и развитие бочоночников и сальп. У бочоночников процессы размножения настолько сложны и интересны, что один из крупнейших зоологов В. Н. Беклемишев назвал их одними из самых фантастических существ в море. В яичнике у них созревает очень мало яиц, иногда только одно. Из яйца развивается хвостатая, как у асцидий, личинка, имеющая в хвостовом отделе хорду. Эта личинка начинает плавать, оставаясь еще внутри яйцевидной оболочки, которая вытягивается и принимает грушевидную форму. Однако хвост в скором времени исчезает, а туловище личинки сильно разрастается, в ней развиваются различные органы, и она превращается во взрослого бочоночника, который по строению заметно отличается от половой особи, которую мы описали выше. Вместо восьми мускульных обручей у него имеется девять, есть маленький мешковидный орган равновесия - статоцист, жаберных щелей вдвое меньше, чем у половой особи. У него отсутствуют половые железы и, наконец, посередине брюшной стороны тела и на спинной стороне его заднего конца развиваются два особых выроста. Эта бесполая особь (оозооид) выходит из яйцевой оболочки и носит особое название - кормилка. В нитевидный брюшной отросток кормилки, который является почкородным столоном, заходят выросты многих органов животного - продолжение полости тела, глотки, сердца и др.- всего семь различных тяжей, покрытых наружным эпидермисом. Этот столон очень рано начинает отпочковывать крошечные первичные почки, или так называемые предпочки. В это время у его основания толпится множество уже знакомых нам крупных фороцитов. Фороциты, по два- по три, подхватывают почки и, устраивая своеобразную процессию, несут их сначала по правому боку кормилки, а потом по ее спинной стороне к спинному отростку, который иногда тоже называют столоном. Если при этом почки собьются с дороги, они погибают. Пока "странствующие почки" передвигаются и переходят на спинной отросток, они продолжают делиться. Оказывается, почки, образовавшиеся на брюшном столоне, не могут развиваться и жить на нем.
Первые порции почек усаживаются фороцитами на спинном отростке в два боковых ряда на его спинной стороне. Эти боковые почки очень быстро развиваются здесь в маленьких бочоночников, имеющих форму ложки, с огромным ртом, хорошо развитыми жабрами и кишечником. Другие органы у них атрофируются. Они прикрепляются к спинному отростку кормилки собственным спинным отростком. Спинной отросток кормилки в это время сильно растет, удлиняется и расширяется. В конце концов он может достигать длины 20-40 см. Он представляет собой длинный вырост тела, в который заходят две большие кровеносные лакуны кормилки.
Между тем подползают все новые и новые фороциты с почками, но теперь эти почки усаживаются уже не по бокам, а посередине спинного отростка, между двумя рядами описанных выше особей. Эти почки называются срединными или форозооидами. Они мельче боковых, и из них развиваются бочоночники, очень похожие на половозрелых особей, но не имеющие половых желез. Эти бочоночники прирастают к отростку кормилки особым тоненьким стебельком.
Прежде считали, что кормилка снабжает всю колонию питательными веществами, которые поступают сюда через кровеносные лакуны спинного отростка и через стебельки почек. Но ее главная функция - продуцирование почек; кроме того, кормилка истощается и превращается в пустой мускулистый бочонок, который служит для передвижения уже значительной колонии, образовавшейся на спинном отростке. А по поверхности этого бочонка продолжают двигаться все новые и новые почки, которые образует брюшной столон. С того момента как кормилка превращается в пустой мешок, роль в питании колонии берут на себя большеротые боковые особи, которые называются гастрозооидами (т. е. питающими зоойдами). Они захватывают и переваривают пищу. Усвоенные ими питательные вещества не только используются ими самими, но передаются и срединным почкам. А фороциты все еще подносят на спинной отросток новые поколения почек. Теперь эти почки усаживаются уже не на самом отростке, а на тех стебельках, которыми прикрепляются срединные почки. Вот эти-то почки и превращаются в настоящих половых бочоночников после того, как они еще раз разделятся. Когда на стебельке срединной почки или форозооида укрепятся такие почки, которые называются протогонозооидами, он отрывается вместе со своим стебельком от общего столона и становится свободно плавающей маленькой самостоятельной колонией. Задача форозооида состоит в том, чтобы обеспечить развитие протогонозооидов. Иногда его называют кормилкой второго порядка. Во время свободного периода жизни форозооидов протогонозооиды, осевшие на его стебельке, в свою очередь почкуясь, производят уже настоящие половые почки - гонозооиды, у которых развиваются половые железы. Каждая такая почка вырастает в типичного полового бочоночника, который уже был описан в предыдущей части. Достигая зрелости, гонозооиды, в свою очередь, отделяются от своего форозооида и начинают вести жизнь самостоятельных одиночных бочоночников, способных к половому размножению. Надо сказать, что и у гастрозооидов, и у форозооидов гонады также закладываются в процессе их развития, но затем они исчезают. Эти особи только помогают развитию третьего, настоящего полового поколения.
После того как от спинного отростка кормилки оторвутся все срединные почки, кормилка вместе с боковыми почками отмирает. Количество индивидуумов, образующихся на одной кормилке, чрезвычайно велико. Оно равняется нескольким десяткам тысяч.
Как видим, цикл развития бочоночников чрезвычайно сложен и характеризуется сменой полового и бесполого поколений. Краткая схема его такова: 1) половая особь развивается на брюшном стебельке форозооида; 2) половая особь откладывает яйца, и в результате их развития получается бесполая хвостатая личинка; 3) из личинки непосредственно развивается бесполая кормилка; 4) на спинном отростке кормилки развивается поколение бесполых боковых гастрозооидов; 5) далее следует новое поколение бесполых срединных форозооидов; 6) на брюшном стебельке форозооида появляются и развиваются протогонозооиды; 7) на оторвавшихся от кормилки форозооидах образуются гонозооиды и развиваются половые особи; 8) начинается откладывание яиц.
В развитии сальп также происходит смена поколений, однако оно не имеет столь удивительной сложности, как у бочоночников. Личинки сальп не обладают хвостом, содержащим хорду. Развиваясь из единственного яйца в теле матери, в ее клоакальной полости, зародыш сальп вступает в тесную связь со стенками материнского яичника, через которые к нему поступают питательные вещества. Это место соединения тела зародыша с тканями матери называется детским местом или плацентой. Свободноживущая личиночная стадия у сальп отсутствует, и у их зародыша имеется только рудимент (остаток, не получивший полного развития) хвоста и хорды. Это так называемый элеобласт, состоящий из крупных, богатых жиром клеток. Только что развившийся зародыш, по существу еще эмбрион, вышедший через прорыв плаценты в воду (материнский организм после этого погибает), имеет на брюшной стороне вблизи сердца и между остатком плаценты и элеобластом маленький почкородный столон. У взрослых форм столон достигает значительной длины и обычно закручен спирально. Как и у бочоночников, в него входят зачатки многих органов. Эта одиночная сальпа также представляет собой кормилку, как и образовавшийся из личинки бочоночник. На столоне из боковых утолщений образуются многочисленные почки, расположенные двумя параллельными рядами. Обычно сначала захватывается почкованием какой-то определенный участок столона, дающий начало определенному числу одновозрастных почек. Число их бывает различно - у разных видов от нескольких единиц до нескольких сотен. Затем начинает почковаться второй участок, третий и т. д. Все почки - бластозооиды - каждого отдельного участка или звена развиваются одновременно и равны по величине. В то время как в первом участке они достигают уже значительного развития, бластозооиды второго участка гораздо менее развиты и т. д., а на последнем участке столона почки только намечаются.
В процессе развития бластозооиды испытывают перегруппировку, оставаясь при этом связанными друг с другом столоном. Каждая пара зооидов приобретает определенное положение по отношению к другой паре. Она поворачивается свободными концами в противоположные стороны. Кроме того, в каждой особи происходит, как у асцидий, смещение органов, приводящее к изменению их первоначального взаиморасположения. Особи правого и левого ряда представляют как бы зеркальное отображение одна другой. На образование почек идет все вещество столона. У сальп развитие почек протекает на брюшном столоне, и они не нуждаются в специальном спинном отростке.
Почки отрываются от него не поодиночке, а целыми цепочками, соответственно тому, как они возникли, и образуют временные колонии. Все особи в них совершенно равноценны и каждая развивается в половозрелое животное.
Интересно, что в то время как нервная трубка, половой тяж, околожаберные полости и пр. у разных индивидуумов уже разделились, глотка остается общей в пределах одной цепочки. Таким образом, члены цепочки сначала органически соединены между собой столоном. Но отрывающиеся зрелые отрезки цепочки - фрагменты материнской колонии - состоят из особей, соединенных между собой только слипшимися прикрепительными сосочками. Каждая особь имеет по восемь таких присосок, что обусловливает связь всей колонии. Эта связь и анатомически, и физиологически крайне слаба. Колониальность таких цепочек в сущности едва выражена. Линейно вытянутые цепочки - колонии сальп - могут состоять из сотен отдельных индивидуумов. Однако у некоторых видов колонии могут иметь форму кольца. В этом случае особи соединены между собой выростами туники, направленными, как спицы в колесе, к центру кольца, по которому расположены члены колонии. Такие колонии состоят лишь из нескольких членов: у Cyclosalpa pinnata, например, из восьми-девяти особей. Колониальные (общественные) сальпы размножаются исключительно половым путем, а так называемые одиночные - производят колонии.

Обаз жизни сальп. Сальпы, как и большинство видов оболчников, настолько сильно приурочено к теплым водам, что они могут служить индикаторами изменений гидрологических условий в различных районах океана. Например, появление или исчезновение сальп в Северном море в определенные периоды связано с большим или меньшим поступлением в эти районы теплых атлантических вод. То же самое явление неоднократно отмечалось в районе Исландии, Ла-Манша, около полуострова Ньюфаундленд и было связано как с ежемесячными так и с сезонными изменениями в распространении теплых атлантических и холодных арктических вод. В эти районы заходят только три вида сальп - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica и наиболее широко распространенная в океане Thalia democratica. Появление этих видов в большом количестве у побережий Британских островов, Исландии, Фарерских островов и в Северном море редко и связано с потеплением вод. У побережья Японии пелагические туникаты являются показателем пульсации течения Куросио.
Области географического распространения большинства видов сальп охватывают теплые воды всего Мирового океана, где их встречается более 20 видов. Но описаны два вида сальп, обитающих в Антарктике. Это Salpa thompsoni, распространена во всех антарктических водах и не выходящая за пределы 40° ю. ш., т. е. зоны субтропического опускания холодных антарктических вод, S. gerlachei, обитающая только в море Росса.
Сальпы, как и другие пелагические оболочники, встречаются при нормальной океаничческой солености 34-36 0/00. Известно, например, что в районе впадения в океан реки Конго, где температурные условия являются весьма благоприятными для сальп, они отсутствуют вследствие того, что соленость в этом месте африканского побережья равна всего лишь 30,4 0/00. С другой стороны, сальпы отсутствуют и в восточной части Средиземного моря у Сирии, где соленость, наоборот, слишком высока -400/00.
Сальпы в основной массе не опускаются глубже нескольких сотен метров. Но в литературе имеются указания о нахождении бочоночников на глубине 3300, а сальп даже до 5000 м. Но трудно сказать, обитают ли на такой большой глубине живые сальпы, или же это были просто их мертвые, но хорошо сохранившиеся оболочки.
В океане сальпы способны иногда собираться иногда в огромных количествах. Известны случаи, когда скопления сэльп останавливали даже большие корабли. Вот как описывал один такой случай участник советской антарктической экспедиции профессор К. В. Беклемишев: "Зимой 1956-1957 гг. теплоход "Кооперация" (водоизмещением более 5000 т) доставлял вторую смену зимовщиков в Антарктику, в поселок Мирный. Ясным ветреным утром 21 декабря 1956 г. в южной части Атлантического океана с палубы судна на поверхности воды было замечено 7-8 рыжеватых полос, вытянувшихся по ветру почти параллельно курсу корабля. Когда судно приблизилось, полосы уже не казались рыжими, но вода в них все же была не синей (как вокруг), а беловато-мутной от присутствия массы каких-то существ. Ширина каждой полосы была больше метра. Расстояние между ними - от нескольких метров до нескольких десятков метров. Длина полос - около 3 км. Едва "Кооперация" начала пересекать водострым углом эти полосы, как вдруг машина остановилась и судно легло в дрейф. Оказалось, что планктон забил машинные фильтры и прекратилась подача воды к двигателю. Во избежание аварии машину пришлось застопорить, чтобы прочистить фильтры.
Взяв пробу воды, мы обнаружили в ней массу продолговатых прозрачных существ величиной около 1-2 см, называемых Thalia longicaudata и относящихся к отряду сальп. В 1 м3 воды их было не менее 2500 экземпляров. Ясно, что решетки фильтров были ими совершенно заполнены. Водоразборные кингстоны "Кооперации" расположены на глубине 5 м и 5,6 м. Следовательно, сальпы находились в большом количестве не только на поверхности, но и на глубине по крайней мере 6 м".
Массовое развитие оболочников и их доминирование в планктоне, по-видимому, характерное явление для краев тропической области. Скопления сальп отмечаются в северной части Тихого океана, массовое их развитие известно в зоне смешения вод течений Куросио и Оясио, у Западного Алжира, к западу от Британских островов, у Исландии, в Северо-Западной Атлантике в прибрежных районах, вблизи южной границы тропической области в Тихом океане, у Юго-Восточной Австралии. В огромных количествах они неоднократно отмечались на периферии тропических антициклонических круговоротов вод, но иногда сальпы могут преобладать в планктоне, в котором уже нет других типичных тропических представителей. Скопления сальп могут возникать очень быстро. Масса животных в них может увеличиваться на 10% каждый час, а численность популяции благодаря особенностям размножения этих животных за сутки может возрасти в 2,5 раза. За короткое время сальпы выедают скопления фито- и микрозоопланктона, и популяция их отмирает так же быстро, как и возникает.
Если такие скопления сальп в течение долгого времени держатся в одной и той же массе воды, и такие воды, сильно обедненные фито- и зоопланктоном, вторгаются в прибрежные области, они могут оказать серьезное вовдействие на местных животных. Выметанные личинки донных животных гибнут из-за отсутствия корма. Даже сельдь становится очень редкой в таких пятнах, возможно, из-за недостатка пищи или из-за большого количества растворенных в воде продуктов обмена оболочников. Однако столь большие скопления сальп - явление недолговечное, особенно в более холодноводных районах океана. При похолодании сальпы исчезают.
Сальпы, как и пиросомы, могут светиться. Свечение некоторых сальп заметно даже днем. Знаменитый русский мореплаватель и ученый Ф.Ф.Беллинсгаузер проходя в нюне 1821 г. мимо Азорских острове и наблюдая свечение моря, писал, что "море был усеяно светящимися морскими животными, он прозрачны, цилиндрообразны, длиною в два с половиною и в два дюйма, плавают соединеннами одно с другим в параллельном положении, составляя, таким образом, род ленты, длина коей не редко аршин". В этом описании легко узнать сальп, которые встречаются в море как поодиночке, так и колониями. Чаще светятся только одиночные формы.
Пустые оболочки сальп часто используютя планктонными рачками фронимами в качестве надежного убежища для выведения потомства. Фронимы абсолютно прозрачны и незаметны в воде. Забравшись внутрь сальпы, самка фронимы выгрызает все внутри туники и остается в ней. В океане часто можно найти пустые оболочки сальп, в каждой из которых сидит по одному рачку. После того как в своеобразном родильном доме выведутся маленькие рачки, они прицепляются к внутренней поверхности туники и сидят на ней довольно продолжительное время. Мать же, усиленно работая плавательными ножками, прогоняет сквозь бочонок воду, чтобы ее детям было достаточно кислорода. Самцы, видимо, никогда не поселяются внутри сальп.
Сальпы могут иногда исползоваться в пищу рыбами, но только очень немногими видами. К тому же туника их содержит незначительное количество усвояемых органических веществ. Известно, что в годы наиболее массового развития сальп в районе Оркнейских островов ими питалась треска. Летучие рыбы и желтоперые тунцы поедают сальп. Интересно, что крупные пелагические черепахи каретты, некоторые антарктические птицы поедают одиночных сальп.

© InterNevod
Designed by WebSkate
Powered by Norma-Press
Основные функциональные модули проекта Торговая система Рыбная баннерная система БД предприятий рыбной отрасли
  Flash-презентация